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zoom RSS オキサンショウウオ090328

<<   作成日時 : 2009/07/26 21:20   >>

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約1.6万年前に本州と分断された隠岐は進化の実験場である。
島後の沢に、一見ブチサンショウウオやヒダサンショウウオなどの流水性のサンショウウオにに似た12cm程度のオキサンショウウオが棲む。このサンショウウオは進化生物学的にきわめて興味深い。というのも2万年で脊椎動物の形態が環境変化に応じてどこまで変わりうるのかを身をもって示す教材であるから。2万年は日常ではとんでもなく長いが地質時代では一瞬といっていい。
今から2万年前の最終氷期、海水準は-80mで隠岐は本州と陸続きであった。対馬(朝鮮)海峡もつながっており、暖流の対馬海流がせき止められて隠岐は今より寒冷で乾燥していた。間氷期に拡大した生物の分布域は北半球では、氷期に南下するとともに縮小し、生育不可能な地域に寸断される。分断された生息地はレフュージア(レフージア、避難地)といわれる。たとえば日本のスギの分布は最終氷期には、伊豆、若狭、隠岐、南九州に限定されていた。植生はそこに棲む動物を引き連れて移動する。オキサンショウウオの祖先もそうして隠岐に渡ったのだろう。いくつかのレフュージアに棲む当時のサンショウウオたちは遺伝子の交流が途絶え、それぞれの場所に適応する。種分化はそのようにして起こる。
サンショウウオは流水性と止水性に2つに分けられるが、その両方の特徴を持つオキサンショウオは、短期間にどのように進化したのだろう。

流水性サンショウウオ的な特徴:
1)流水およびその周辺に生息する。
2)体色、模様が流水性サンショウウオに似ていて、ブチサンショウウオの亜種とされたこともある。体形はヒダサンショウウオに似るともいわれる。
3)幼生の形態と体色、斑紋が流水性サンショウウオに似ている。すなわち、頭部が角ばって大きい、尾びれの幅が狭い、流れの速いところの個体では爪が発達する、体色がブチサンショウウオの幼生に近い。

止水性サンショウウオの特徴:
1)四肢が長い。
2)尾が扁平である(側扁する)。
3)雄は繁殖期に総排出口に小突起が発達する。
4)幼生に小さいながらもバランサーが見られる。
5)染色体数は2n=56で、カスミサンショウウオ、トウキョウサンショウウオ等止水性サンショウウオと同じ(流水性は2n=58)。遺伝子レベルでもカスミに近い。

オキサンショウウオのこうした特長の混在はどう理解すれば合理的だろう。
まず、染色体数が2n=56であることから、カスミサンショウウオとオキサンショウウオの共通の祖先が隠岐に渡り、隠岐海峡形成後に種分化が起こったと考えられる。動物では進化の過程で染色体数は一般に減少しやすい。したがって、流水性と止水性の共通の祖先の染色体数は2n=58で、両者の分化の後、止水性種に染色体の減少が起こったのだろう。そうなら、流水性の形質はより古いことになる。だとすると、オキサンショウウオは2万年でより古い形質に先祖帰りしたと考えられる。鳥が獣脚類の恐竜に近づくようなものか。
オキにいまだに残る止水性の形質は遺伝的に安定で変化しにくい保守的性質、そしてオキの流水性の形質は遺伝的に変更の効きやすい進化しやすい形質といえるかもしれない。
そうした前提で、改めて上の性質を見てみる。流水性の1)、2)はわかりやすい(体形を除いて)。変化しやすそうな形質か。けれど、幼生の形質が変化しやすいと考えられるのは、ちょっと不思議だ。なぜなら、進化生物学では、発生の初期ほど保守的であり、発生後期ほど変更されやすい、というのが一般的だから。
止水性の性質は今後ゆっくりと流水性のそれに置き換わっていくのだろう。

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Oki salamander ♂(up),♀(down) 090328 Japan.
オキサンショウウオ♂(上)、♀(下)090328。色彩に注目。この♂には目立つ斑紋が見られずトウキョウサンショウウオ的であり、一方♀のほうはヒダサンショウウオのような黄色い斑紋が出ている。

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Oki salamander ♂(up),♀(down) 090328 Japan.
オキサンショウウオ♂(上)、♀(下)090328。止水性の特徴である尾の側扁がよくわかる。

参考:日本動物大百科、山渓日本のカエル、決定版日本の両生爬虫類、日本の両生爬虫類157、原色両生・爬虫類、動物地理の自然史
地域遺伝子資源研究の現状と地域性種苗のあり方

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