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zoom RSS ハリオシギ幼羽150913千葉県(改訂160102/二訂160103/三訂160201)

<<   作成日時 : 2015/12/31 23:36   >>

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Pin-tailed Snipe juvenile 150913 Japan.
日時天候: 発見したのは2015年9月13日17時15分。この日の日の入りは17時51分で辺りは薄暗くなり始めていたが、発見直後に西の空の雲間から西日が二番穂の間隙に差込んだ。この日の天候は午前中は日が出ていたが、次第に雲が空を蔽い、午後の日照時間は夕方の3分であった。
東海地方に上陸した台風18号の影響で千葉県は9月10日は100ミリ以上の大雨が降り南東の強い風が吹いた。この個体が当地に舞い降り滞在したのはこの天候の影響があったかもしれない。Oさんが9月11日に同地を訪れているが同個体を見ていない(私信)。

環境: 千葉県北西部の湖沼周辺の稲作地帯。収穫された田とされていない田は大体半々くらいであった。この個体のいた田は周囲の田より早く8月中旬には収穫が済んでいたため二番穂が画像の通りかなり成長していた。この田の手前側(農道側)には農機が方向転換するさいに残した轍があり、そこに雨水が溜まっていた。この個体はその轍の傍にいた。この田の北側の田はやはり収穫されていたが、南側はまだ収穫されていない状態だった。

行動: 農道から数mの距離の水が少しある場所から、二番穂の間を奥の方へいきなり走り出した。発見して逃げられたというよりは逃げ出したので気付いたとういのが正しい。農道から40mくらいの場所まで二番穂の間を一気に走ると立ち止まってこちらを振り返った。しばらく警戒していたが15分程度経過すると羽繕い、伸びをして横方向へ移動した。
ひとつ隣りの田で同様の距離にタシギが2羽いたのだが、1羽はいきなり飛び立ち、もう1羽はその場にしゃがみこみフリーズした。ハリオはそのどちらの反応とも異なった。同じ田で数日前にチュウジシギとオオジシギを複数見ているが、いきなり走り出すことは無かった。チュウジは逃げも飛びもせず、じっとしていてしばらくすると平気で採餌を始めるか、こそこそと奥または横へ歩いて遠ざかろうとした。一方オオジは急に飛び立つか奥へ逃げたが、唐突に走り出すことはなかった。
17時41分に角度約30°で声無く飛び立ち、低空のまま二つとなりの田の二番穂の中に降り、再び発見することはできなかった。Message & TaylorのShorebirds(2005)には、スケープ・フライトはタシギより低いとある。Brazil(2009)によれば、タシギに比べて、飛行は遅く不安定さが無く、すぐ降りる。
翌日9月14日、さらに15日、21日も同地を訪れるも再び見つけることは叶わなかった。Oさん(私信)によれば、14日17時50分に「ハリオの声で鳴きながら嘴短めで寸詰まりな1羽が上空旋回してい」たので、少なくとも2日は滞在したと思われる。

鳴き声: 今回は鳴き声は聞くことができなかったが、複数の図鑑で他のジシギに比べてピッチが高いこと、またタシギとは違いしわがれた声ではないことが記されている。識別の補助になりうる。 

形態: 発見直後走り去る後姿に肩羽の白い羽縁が鮮明に見えた。コンパクトな肩羽は細い羽縁で縁取られており、羽縁の白は肩羽すべてが幼羽であることを示していた。肩羽の形は明らかにタシギのそれとは違っていた(この時、鼓動が早くなるのがわかった)。タシギ、オオジ、チュウジの幼鳥の換羽はこの時期かなり進んでいて、肩羽に第1回冬羽が出ていない個体は今季見ていなかった。
大きさは数日前に見たチュウジより小さく、数分前に見たタシギとだいたい同じくらいに感じた(印象は全長より体重に近いことがしばしばあるのでここでの大きさは体重といったほうか適切かもしれない)。また、走り去る足取りと飛行時の羽ばたきにもオオジ、チュウジには無い軽さを感じた。
初列風切の突出や尾はイネに隠れてよく見えなかったが、明るい褐色の羽衣と他の近縁種に比べて遅い換羽、そして平らな頭頂部、大きい眼等、ハリオにふさわしい特徴であった。しかし、腑に落ちない点もあった。ハリオといえば、頭でっかちで嘴が短く太いイメージがある。この個体は頭部が大きく見えなかっただけでなく、見え隠れする嘴がやけに細長く見えタシギを思わせた。このままではハリオと思われるジシギですまされるおそれがあった。
ハリオとはっきり示すためには尾の撮影が必須だった。日没まで限られた時間で伸びをするか。したとして外側尾羽を写せるか。たとえ連写でも外側が開く瞬間を切り取れる保証は無い。なので鮮明さを捨てて、間隙のない動画を選択した。
幸運にも左右で伸びをしてくれた。右の伸びで外側尾羽が短く段差になっているのを確認できた時は天にも昇る心地だった(ちょっと大袈裟か)。結果として動画は正解だったわけだ。画像6-9は動画からの切り出しである。
チュウジに比べて暗色の頭側線に褐色斑がより多く入っているのがハリオの特徴とされるが、この個体はあまり入っているようには見えない。しかし画像を拡大すると多少入っているのがわかる。嘴が細長いことよりこの個体の性別は♀かもしれない。
この個体は前述したようにチュウジより小さくタシギと同程度の大きさに見えたのだが、文献の数値ではハリオとチュウジの質量は完全に重なり識別に使えそうにない。HBWによれば、ハリオとチュウジの質量はそれぞれ84-170gと82-164gでむしろハリオのほうが若干大きい。これは栄養状態により鳥類の質量は大きく変化するためと思われるが、平均値と偏差で表せば印象に近くなるのかもしれない。2003年Britsh Birds、Leader & Careyのハリオとチュウジの識別に関する論文の香港でのデータを見ると、ハリオとチュウジの平均値は117gと140.8gでかなりチュウジの値が大きくなっている。しかし、最小最大で見れば、90-182gと108-181gでほぼ重なってしまう。個々の数値を見てみると(たとえばFig.5)、ハリオでは翼長がほぼ同じでも飛びぬけて重い個体が少数(Fig.5では4個体)含まれていてチュウジとのオーバーラップが目立つことになっているのがわかる。翼長と尾長を組み合わせるとハリオとチュウジは重なりがほぼ無く、ハリオはチュウジより小さいといえる。

換羽: 今回観察された個体の目立つ特徴は換羽がほとんど進んでおらずほぼ幼羽であることだ。同所のチュウジシギ幼鳥の換羽はかなり進んでいて、肩羽ではおおかた換羽が済んでいるのとは対照的である。The Shorebird Guideによれば、幼羽から第1回冬羽の換羽は部分換羽で11月から翌4月上旬に体部、雨覆、尾羽等で起こる。雨覆は真冬に換羽するが春まで幼羽が残る個体もいる。尾は12月から2月に換羽する。第1回夏羽への換羽の範囲と時期は不明。成鳥の冬羽から夏羽への換羽も不明。成鳥夏羽から冬羽への換羽は完全換羽で8月から始まり、翌1月に完了する。初列風切は繁殖地で内側から換羽を始め、サスペンドして越冬地で換羽が完了する。内側初列が換羽すると、体部の換羽が始まり3週間で完了する。

関東での記録: 関西(京都等)、九州(福岡等)、沖縄では毎年かなりの観察例があるが、関東では、ハリオシギは年に2、3羽見られる程度のかなり珍しい鳥である。『日本鳥類目録改訂第7版』によれば、関東では、ハリオシギは群馬、茨城、千葉、東京、神奈川で記録されている。ジシギの豊富な埼玉が抜けているのは以外だが、目録出版以前に日本鳥学界の認める形で報告されていなかったのだろう。京都では、成鳥の渡りの時期は7月下旬から9月中旬、幼鳥の渡りは8月中旬から9月中旬であり、沖縄ではやや遅れ、成鳥が8月中旬から9月中旬、幼鳥が8月下旬から9月下旬である。沖縄では越冬個体もあるようだ。以下、ネット等で確認できるハリオの関東での主な記録を挙げる。

1997年9月17日 神奈川 成鳥
2004年8月31日 埼玉 幼鳥
2007年8月17日 茨城 幼鳥
2007年8月20日 茨城 幼鳥
2007年9月3日 茨城 幼鳥
2012年9月30日 千葉 幼鳥(私信)
2013年9月6日 千葉 幼鳥
2013年9月11日 茨城 幼鳥(私信)
2014年8月30日 茨城 幼鳥(私信)
2014年10月5日 茨城 幼鳥(私信)
2014年9月3日 千葉 幼鳥?(私信)
2015年9月5日 茨城 幼鳥(私信)
2015年9月13(14)日 千葉 幼鳥(今回の個体)

これらの記録を眺めてみると、まず、関東を中継するハリオのほとんどが幼鳥であることがわかる。早い記録は8月17日で、遅い記録は10月5日である。渡りのピークは8月下旬から9月上旬と思われる。
関東でのハリオの観察例が少ないのは渡りの主なコースが大陸沿岸であるためかもしれない。西日本、沖縄で多いのは朝鮮半島経由でそれらの地域を中継するためだろう。関東で見られるハリオの多くが幼鳥であるのは、成鳥に対して経験の無い幼鳥の方が主要コースを外しやすいためと考えるの合理的であろう。赤字の3例は夜間の捕獲によるのもである。そられの記録はハリオが渡りの中継地で主に夜間に採餌をする可能性を示唆する。関東で観察が少ない原因の一つかもしれない。

亜種と分布: ハリオシギの亜種は未だ記載されていない。しかし、ハリオの分布域は広大でかつ分断されている可能性があるので種分化が進んでいると考えるほうが自然なのではないか。以下、分布と種分化についてスペキュレーションした。
前記Leader & Carey(2003)のハリオの分布図を見ると旧北区の中央部から東部まで広大な範囲が一括りで赤く染まっている。Haymanら(2006)のSHOREBIRDS(HBW Vol.3(1996)でもそのまま引用されている)では、分布図は、現実をどれほど反映しているかは別にして、北部の大きな分布域、トランスバイカリア、さらにその西部のごく小さい範囲の3つに分断されている。
HBWで分布は、北部中央ロシアから東部ロシア;ウラル山脈からシベリア、トランスバイカリアからオホーツク海まで、と記されている。こうした表現は誤りではないが大雑把過ぎて有用な情報を隠してしまう。
ハリオの繁殖期の分布は便宜上次の3つに分けてみると面白いのではないかと考える。
北グループ; ロシアの広い範囲の個体群(かなり広いのでさらにいくつかに分断されているかもしれない)。沿岸グループに対して内陸北グループといってもいい。
南グループ; モンゴル北部、トランスバイカリアの個体群。内陸南グループ。
沿岸グループ; オホーツク海沿岸から沿海地方の個体群。これは、HBW等の分布図では北グループと分離されてはいない。
このグルーピングは、Grantがセグロカモメの分布図に、北緯60°あたりに線を引き南北の2グループに分けたことをもとに発想している。はじめに気づくのは、ハリオ南グループとモンゴルセグロカモメの分布域が重なっていることだ。系統は離れているが種分化が起こったであろう氷期のレフュージアが共有されたと思われる。両種は営巣地息の気候等の好みが近いのかもしれない(ニッチやハビタットが一致しているわけではないが)。ハリオ北グループの分布はセグロカモメの分布の南側と重なる。ハリオ沿岸グループはオオセグロカモメと分布が部分的にではあるが重なっている。それぞれの場所で気温や湿度、天敵の種類等選択圧は異なるであろう。グループ間での遺伝子流動が抑えられていれば、それぞれの地域に適応した遺伝的形質が固定されていくはずである。時間が経過すれば亜種、さらには新しい種へと分化が進むと考えられる。

ハリオシギとチュウジシギの関係: ここでチュウジシギの分布図を眺めてみる。チュウジの分布は東西2つに分断されている。面白いことにハリオ西グループはチュウジ西グループの分布域に含まれ、ハリオ沿岸グループの南端にチュウジ東グループが接している。
Leader & Carey(2003)では、香港での捕獲による調査より、重さ、翼長、尾長、嘴長にはオーバーラップがあり、羽衣の明確な差も無く、外側尾羽が見えない限り、ハリオとチュウジのフィールドでの識別はできない、とされている。しかしこの結論に、本州少なくとも関東のジシギウォッチャーはにわかには納得できない。ハリオとチュウジとでは、jizz、羽色に比較的明瞭な差異があると思われるからである。そこでチュウジ東グループは暗色型、チュウジ西グループは淡(赤)色型と仮定し、関東を中継するのは主に東グループ、台湾(や沖縄)を中継するのは西グループとする。とすると、関東では暗色型のチュウジと淡色のハリオの識別は比較的容易であり、香港では淡色型のチュウジとハリオの識別は困難となり、一見つじつまがあう。関東でのハリオとチュウジの識別を安易にさせている理由は羽色の明暗だけではない。少なくとも幼鳥では、ハリオよりチュウジの方が換羽が早い。ちょうどセグロカモメよりオオセグロカモメ(またはモンゴルセグロカモメ)の方が換羽が早いように。今回のハリオは肩羽が幼羽であり、チュウジではそれはありえない。香港で見られるハリオはチュウジなみに換羽が早い(チュウジがハリオなみに遅い)のだろうか。そう考えても違和感は残る。もしかしたらハリオにも暗色型チュウジのように暗色型で換羽が早い個体群があるのではないか。それがチュウジとハリオの識別をさらに困難にしているのではないか。
ここで、氏原道昭さんの埼玉ハリオに注目してみる。今回の千葉ハリオのように赤くないのみならず、肩羽のみならず雨覆等の換羽が進んでいるのがわかる。ハリオにも個体差はあり、羽色が濃いものいれば換羽が早いのもいるだろう、で片付けられるか。であれば、色が濃くて換羽が遅いの(またはその逆)も同様にいるはずであるが、実際はどうだろう。濃いと早いはセットなのではないか?オオセグロカモメがセグロにくらべ背の羽色が濃くて換羽が早いように。さらに推測を進めてみよう。
ハリオ南グループは淡色あるいは赤色であり、一方ハリオ沿岸グループはより暗色である。なぜそう考えたかといえば、一般に同一種ないし近縁種においては湿潤温暖な気候で生活するものは乾燥冷涼な気候で生活するものよりメラニンが多くなり暗色な色彩を呈するからである。この現象は発見者にちなみグロージャーの規則と呼ばれる。これには適応的な意味合いがあると思われる。湿潤温暖で進みやすい羽の磨耗に暗色化が抵抗性を示すから。埼玉ハリオはこの暗色の沿岸グループではないのか?ただしその仮説では関東のハリオはチュウジのように暗色型がより多く見えるはずだが必ずしもそうなっていない。ただ検討するにはハリオの観察例が不足している。
さて香港(と沖縄)を通過するのが主にハリオ南グループ(または北グループ)とチュウジ西グループだとして、両者が識別できないほど似ているのはなぜか。種分化後あまり時間が経過していないとすればハリオとチュウジの共通の祖先が持っていた形質、たとえば淡色の羽衣をそのまま両種が維持していると考えるのが合理的か。ユーラシアの内陸への適応の結果収斂が起きたと考えることもできる。あるいは、同所的に分布している地域があるので遺伝子流動の結果形質が似ている可能性はどうか。交雑が絶対起こらないともいえまい。ただしハビタットは少しずれているようでチュウジのほうが林縁に近い草地を好む(たとえばBrazil(2009))。
ここまでハリオとチュウジの形質の異同とその成因について思いつくままにつづってきた。推測というより憶測に近いかもしれない。しかし、観察実験により反証が可能な仮説になっているはずである。各地のハリオ(あるいはチュウジ)の分子系統解析が行われれば、亜種レベルさらには種レベルの遺伝的差異を持つ複数のグループが見つかるのではとひそかに期待している。
このエントリーはこれでひとまず終了するが、稿を改めてハリオとチュウジの種分化について考察を続ける。

→ ジシギの種分化を想像する、特にチュウジシギに焦点を当てて (T)

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シベリアジュリン♂第1回冬羽150211-千葉県
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