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zoom RSS ヤナギムシクイは輪状種ではない!?(U)

<<   作成日時 : 2017/08/17 22:44   >>

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承前
輪状種とは何か
チワワからグレート・デーンまで、イヌの品種を大きさの順に隣の犬種とのみ交配できるように1列につなぐ。チワワからグレート・デーンまで途切れることなく両隣同士の犬種は交配可能である。だからこそイヌは1種とされる。それを大きな池の周囲に、列の両端、即ちチワワとグレート・デーンが接するように整列させてイヌの輪を作る。イヌの輪は交配を通じて遺伝子が交換される。ただ1か所、遺伝子の交流が絶たれる切目ができる。チワワとグレート・デーンは体格が違い過ぎて自然交配ができないから。
このたとえで、品種を地理的品種(亜種)に、池を生息不可能な地域に置き換えると輪状種が理解できる。イヌの品種と野鳥などの地理的品種の違いは、前者が人為的選択により作り出されたのに対して、後者は自然選択によって生息地の環境への適応が起こったため生じた点にある(自然選択だけでなく、性選択、遺伝的浮動も変化の要因となる)。犬種列には両端以外、切れ目すなわち地理的隔離、障壁はない。にもかかわらず長距離隔てられれば、距離は障壁として働き、距離による種分化が起こると考えられる。
ニシヤナギムシクイでは、たとえ話の池に相当するのは森林限界以上のチベット高原である。ヒマラヤ山脈の南側から東西2ルートでチベットを迂回、北上してシベリアの森林で両端が接触している。北上する過程で、低温への適応、渡りの距離の変化への適応、さらに性選択による囀りの複雑化など多様な要因が東西2クレードに作用したと考えられる。その結果、両端は別種としてふるまうようになった。

輪状種か環状種か
ring speciesの訳語には、「輪状種」以外に「環状種」がある。イブキトラノオ(2001)シーボルトミミズ(2009)の研究や、BIDER20017年6月号のヤナギムシクイの記事等で「環状種」の語が使用されている。岩波生物学辞典は第1版から「輪状種」を採用している。東京化学同人の生物学辞典(2010)も同様である。多くの教科書も「輪状種」を使っている。「環状種」を選択すべき積極的理由がない以上、これまで一般的に使用されてきた「輪状種」を用いるのがよい。

鳥類の輪状種研究の歴史
鳥類で初めに輪状種としてDwightによって言及されたのがセグロカモメ/ニシセグロカモメで1925年に遡る。そして、1938年にはTicehurstがニシヤナギムシクイについて記述した。鳥類の輪状種について包括的な総説を著したのはエルンスト・マイアーである。1940年にはSpeciation phenomena in birdsで、地理的種分化の境界例としてオーバーラップ(輪状種の両端の重なりのこと)という語を用いて、シジュウカラ、セグロカモメ、アオショウビン、メジロ属、ハチクマを紹介している。北極を巡るセグロカモメの亜種が分散する歴史を示す有名な図が掲載されている。マイアーは1942年Systematics and the Origin of Speciesで、サーキュラー・オバーラップ(環状重複)として以下の9種類の例を挙げた。@セグロカモメ、Aアオショウビン、Bシジュウカラ、Cマダラナキサンショウクイ、Dハチクマ、Eニシヤナギムシクイ、Fチフチャフ、Gカリブタテハモドキ(蝶)、Hシカシロアシネズミ。1943年、ライトはサーキュラー・オーバーラップは「距離による種分化」の証拠と考えた。マイアーはさらに、1963年の Animal Species and Evolutionで、サーキュラー・オバーラップの例としてセグロカモメとシジュウカラについて詳述し、ダーウィンフィンチ、ハナバチの1種、エスショルツサンショウウオ、そして日本のトノサマガエル/ダルマガエルについて言及している。以降、幾多の種が輪状種の候補として挙げられていくことになる。Irwin et al (2001)(2002)には、サーキュラー・オバーラップまたは輪状種と記述された鳥類12種類、鳥以外に11種がリストアップされている。一方で、輪状種を実証することは容易いことではなかった。

輪状種の基準
輪状種の存在を実証するため研究者は何を示さなければならないか。種分化の代表的な教科書であるCoyne & Orr(2004)Speciatinで、その判断基準を確認する。
@輪は1個体群から生じ、かつ輪を構成する個体はその個体群由来である。
A輪の両端の少なくとも一方の端は最近分布が拡大している。
B過去に輪を分断する地理的障壁がない。
C隣接個体群同士に遺伝子流動があり、距離とともにそれが減少している。
ほとんどの場合でこの基準を満たすことはかなわず、シジュウカラ(2003年)セグロカモメ(2004年)と、有力な候補が次々に輪状種の例から脱落していった。そうした情勢で生き残ったのがニシヤナギムシクイであった。

ニシヤナギムシクイの囀り
Grant & Grant(2008/2017)『なぜ・どうして種の数は増えるのか』によれば、ガラパゴスフィンチ属は囀りと嘴の形態で異種認識を行う。形態の違いは遺伝によるところが大きいが、囀りは学習によるところが大きい。種には特有の囀りがあり、学習により父から息子へ受け継がれる。一たび学習すれば生涯維持される。雌は異種の囀りを無視する。したがって、囀りの差は、交雑の障壁として働く。囀りに、特定の変異軸で15%の差異があれば障壁として機能するという。
画像
Irwin(2000)は、チベット高原を取り囲む分布域(図2のST、TL等)でニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイの囀りを録音し、ソナグラムを解析した。その結果、@東西のフォームは、囀り構造が異なる、A変化は輪に沿って漸進的である(飛躍がない)、B東西フォームのいずれも北へ向かうほど囀りが複雑になる、C東西で異なった軸に沿って変異している、ことがわかった。これらの結果はニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイが輪状種であるこを示唆する。
囀りの変化を図2にまとめてみた。囀りは、西側でも東側でも、囀り単位(記号ABC…)の種類が、祖先が起源したとされるヒマラヤの南側から北へ向けて1→2→3(4)と漸進的に増え、かつ、図には示していないが一連の囀りの長さも徐々に長くなっている。一方、囀り単位の長さは西で長くなっているのに対して、東では長くなっていない。ピッチは西が高く、東が低くなっている。こうした状況は、西クレードと東クレードに平行進化が起これば実現される。要因は囀りに対する雌の選好性がもたらす性選択である。
面白いことに、西シベリアで複雑化した囀りが、東クレードと二次接触した中央シベリアから西に離れるにしたがって囀りが単純化している。もしかしたら、二次的接触が複雑な囀り構造を維持しているのかもしれない。

ニシヤナギムシクイのDNA
Irwinら(2001)は次に、囀りという表現型ではなく、DNAが輪に沿って漸進的に変化しているかを確かめた。核DNAの2種類のマイクロサテライトの長さは、ほぼ漸進的に変化していた。この結果は、ニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイが輪状種であることを強く示唆していた。しかし一方で、ミトコンドリアDNAのコントロール領域とND6遺伝子の分子系統は必ずしも輪状種を示してはいなかった。西クレードと東クレードとの間には深い分岐が見られ、両者はすでに200-300万年までに分化していたと推定された。
このNatureの論文は、微妙な部分はあったものの、同誌のコメント欄で、輪状種の良い例はこれまでなかったが、厳しいテストに合格した、と高く評価された。
さらにIrwinら(2005)は、チベット高原をめぐる26地点105個体の核DNAの多型をAFLP(増幅断片長多型)法で調べた。その結果AFLPマーカーの遺伝子型が輪に沿って漸進的に変異していることが確認された。今度はScienceに掲載された。Heredity誌は、遺伝子流動を中断することなくいかに種分化が起きるかという積年の課題がついに確認されたとコメントした。
小鳥の種分化の論文が立て続けに英米の一流科学雑誌であるNatureとScienceに掲載されたのは特筆すべきことである。

教科書のニシヤナギムシクイ
これまで輪状種の例としてはセグロカモメ/ニシセグロカモメが定番であった。今でも、二大辞典、岩波生物学辞典第5版(2013)と東京化学同人の生物学辞典(2010)で採用されている。
欧米では近年、進化生物学や鳥類学の教科書でセグロカモメに代わってニシヤナギムシクイが輪状種の例として取り上げられるようになった。たとえば、前出のCoyne & Orr(2004)は、これまで候補として挙げられた輪状種はことごとく、1つまたはそれ以上の基準を満たしていない、とした。その上で、最も信頼できる輪状種はニシヤナギムシクイ複合体(種群、上種)と記す。
鳥類学の教科書のスタンダードであるGill(2007/2009)『鳥類学』は、Irwin et al (2005)を引用して、次のよう記している。
輪状種はこれまでのところ、ほとんどなかった。しかし、現在では長年の探索によって、はっきりとした輪状種が知られている。中央シベリアに生息するヤナギムシクイである。

アメリカの大学で進化学の教科書として採用されているZimmer & Emlen(2013/2016)『進化の教科書』は、「ヤナギムシクイは典型的な輪状種で」あるとしたうえで、「輪状種は種分化にいたる各段階の生物を、その輪の中に生きたまま保存している。…つまり輪状種は、時間の中で起きる種分化のプロセスを、空間の中に並べてくれる。そして、そのメカニズムを垣間見る貴重な機会を与えてくれる」と結んでいる。Irwinらの研究を高く評価していることがわかる。ちなみにこの日本語版『進化の教科書』には残念ながら誤りや不適切なところが散見される。たとえば、「約2万年前に氷河が後退し森林が北方に拡大するにつれ、ヤナギムシクイも生息域を北に広げていった。」とある。この説明では、ヤナギムシクイの種分化が2万年で起こったと誤解されてしまう。確かに最終氷期は2万年前かもしれないが、ヤナギムシクイの種分化は200万年前にすでに始まっていた。2万年前にはほぼ種分化は今と同程度に進んでいたはずである。また、図2-13の写真は、ヤナギムシクイとニシヤナギムシクイが逆になっている。

進化生物学の記念碑的教科書であるBarton et al(2007/2009)の『進化 分子・個体・生態系』でもヤナギムシクイが取り上げられている。前三書が好意的に引用しているのに対して、本書は微妙な取り扱いをしている。ウミスズメ、カブトガニ、カキなど複数種で、メキシコ湾系統と大西洋系統が分化していることは、氷河期の海面低下による祖先集団の分離を示唆している。そう記した上で、単一種の単一の遺伝子からの情報は、気をつけて扱わなくてはならない。なぜなら、そのようなパターンは偶然によって生じやすいから。そこに続けてニシヤナギムシクイ(本書では「ウグイスの1種」とされている)が引用だれているのだ。そう指摘されてみればなるほどと思う。他種でもチベット高原を周回する輪状種が見出されれば説得力は増すだろう。残念ながら『進化 分子・個体・生態系』は日本語訳が良くない。たとえば以下の文章(図16.18キャプション)は意味不明である。
「ミトコンドリアの遺伝子系図は2つのクレードに分けられ、それぞれが異なる地域に検出された。これらのクレードは2つの場所で出会っている。シベリアでは、ある地域でB型がF型と出会っているが、羽衣、さえずり、わたりの行動における違いと連動しており、それぞれP.t.viridanusおよびP.t.plumbeitarsusと命名されている。カシミールではC型とD型が出会っているが、この場合は、他の形質との間に何の関係もない。」

ニシヤナギムシクイの交雑帯
輪状種の典型の座に就いたニシヤナギムシクイであったが、2014年、Irwinたちの研究は新たな局面に向かった。NatureのAlcaide et al(2014)によれば、輪状の分布域の22地点で捕獲した95個体の2334SNPsを次世代シーケンサー(NGS)変異データ解析したところ、5つの祖先クラスターが見出され、さらに、輪の(東)西に交雑帯、輪の閉じる北の中央シベリアに遺伝子浸透(遺伝子移入)が認められた(図1.b)。北部では囀りの差が大きく交配前隔離が働いているが、西部では囀りが似ているので交配前隔離が不完全となっている。
西部の交雑帯39個体4018SNPsの解析では、例えば核DNAマイクロサテライトPC1は典型的な交雑帯でみられるクライン(幅は220km)を示した。この交雑帯は亜種ludlowiの分布域である。同様にobscuratusの分布域も交雑帯であることが示唆された。著者らは、亜種ludlowiはviridanus-trochiloide間の移行型(transitional form)、亜種obscuratustrochiloides-plumbeitarsus間のインターグレード(亜種間雑種)とした。先のAFLPでは輪がつながって見えたが、分解能を挙げたことで輪に分断の跡が見出されたのである。マイアーによる交雑帯は、過去の地理的隔離の後分布の拡大による二次的接触を示唆する。輪の末端以外に、個体群が過去に分断された時代があったのである。Coyne & Orrの基準に照てみると、少なくともB過去に輪を分断する地理的障壁がない、に反する。したがって、厳密な意味では、ニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイは輪状種ではないといえる。

上種か、種群か、はたまた種複合体か
Irwinらは、これまで自分たちの研究対象を単に、greenish warblerとしてきたが、この2014年論文では、greenish warbler species complex(種複合体)と表記している。前出のHeredityのコメントやCoyne & Orrは、greenish warbler complexを使っている。セグロカモメ/ニシセグロカモメが輪状種ではないことを決定づけたLieber et al(2004)の有名な論文でも、herring gull complexという語が用いられていた。同様の文脈で使われる言葉には他に、species group(種群)、superspecies(上種)がある。いずれも動物命名規約上の正式階級ではなく、各著者が便宜的、あるいは場当たり的に使っている。グーグルで検索してみると、ヒット数は、superspecies<species complex<species groupの順だった。
日本鳥学会誌で「アクセスの多かった論文」の上位にランクインしている齋藤武馬さんらの論文には、メボソムシクイ上種とある。前出BIRDER20017年6月号の「鳥見学への誘い」でも、ヤナギムシクイ上種と記されている。上種とは、半種の集まりであり、半種は亜種と種の中間段階である。岩波生物学辞典第5版には、かつては同一種の…亜種であったものが、分化が進み明らかに種のレベルに達したと判断される単系統的な複数の種集団も上種と呼ばれる、とある。さらに、時間が経過して分布域が相互に大きく重なるようになった場合にはこれを種群と呼んで区別する、ともある。また、東京化学同人生物学辞典には、岩波になかった種複合体が掲載されていて、ゾウリムシの例の後に、複数の半種からなる種や輪状種もしばしば種複合体として扱われる、とある。これらの語義に従えば、ヤナギムシクイ上種は誤りではないと思われる。しかし、私は先に、上種と対になる語である半種がほとんど使用されることがない(死語といっていいと思う)ので、上種も使わないのが適当ではいかと書いた。上種を検索しても、メボソシクイ以外めぼしい語例がない。種複合体は上種よりは使われているようだが、おもに微生物で使われているようである。それに対して、種群は植物、昆虫、魚類などかなり一般的に使われている。マイアーに立ち返って半種から上種を構成するなどの意図がない場合は、混乱を避けるためにも、より一般的な種群を使うのが今のところ無難であろう。

ヤナギムシクイ分類再考
鳥の分類は難しい。交配する個体群は同種とする生物学的種概念を厳密に鳥類に当てはめると面倒な事態に陥る。なぜなら、哺乳類に比べて種分化後も長い期間にわたって和合性が維持される、からである。この規則は、前出Gill『鳥類学』が引用している鳥類の種分化に関する7つの規則(Grant & Grant(1996))の7番目に当たる。大形カモメ類やカモ類で交雑がしばしば見られるのはウォッチャーならだれもが知っている事実である。マガモとカルガモが交配するからと両種を同種とすることはない。さらに、フツイマは『進化生物学』(1986/1991)で、カザリオウチュウを例に挙げ、地理的変異が交配するか判断は難しく、それらを別種とみなすかはかなり恣意的であるとした。
Alcaide et ai(2014)を参考に、ニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイ種群の分類について改めて検討してみたい。viridanustrochiloideは異所的に分化したあと、二次的接触で交雑帯を形成していることから別種とする。これは、2001年論文のミトコンドリアDNAの分子系統に見られた両者の深い分岐とも整合する。亜種ludlowiは暫定的に無効。たとえludlowiを残してもviridanusとtrochiloideのどちらに入れるかは恣意的にならざるを得ない。
2014年論文で言及されているように、trochiloides-obscuratus-plumbeitarsusが亜種間交雑でつながるとすれば、その3亜種は同種に含まれることになる。trochiloidesplumbeitarsusとが過去に異所的に分化したあと2次的接触をしてobscuratusが生じたとするなら、trochiloidesplumbeitarsusとは別種とすることもできる。その場合obscuratusは無効としてもいいかと思う。しかし、SNPsによる5つの祖先遺伝的クラスターの1つが、obscuratusのみに見られるので、亜種として残すべきかもしれない。もし有効とするなら、plumbeitarsusではなくtrochiloidesの亜種とする。なぜなら、輪には中国での人為的な森林の開発で大きなギャップがあり、実質的にplumbeitarsusとの間に遺伝子流動は断たれていて種分化はより進むだろうから。

提案
ミドリムシクイを除いたニシヤナギムシクイ/ヤナギムシクイ種群は3種に分割する。
@Western Greenish Warbler Phylloscopus viridanus ニシヤナギムシクイ
AEastern Greenish Warbler P.trochiloides ヤナギムシクイ
BTwo-barred Warbler P.plumbeitarsus フタオビヤナギムシクイ

Larus cachinnnans カスピセグロカモメ-barabensis カザフセグロカモメ-heuglini ホイグリンカモメや、L.glaucoides アイスランドカモメ‐kumlieni クムリーンアイスランドカモメ-thayeri カナダカモメ等と同様、ludlowiとobscuratusは交雑による種分化の例となりうるので更なる研究対象とする。

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ヤナギムシクイは輪状種ではない!?(T)
ヤナギムシクイは輪状種の有名な例の一つとされてきた。輪状種とは、生育できない地域の周囲を取り囲むように分布域を拡大した生物種がその両端で接触した時交雑不能となった状態である。種分化には通常地理的隔離が必要とされる。輪状種は、地理的隔離がなくても種分化が起こりうることを示している。 Irwinらによる輪状種としてのヤナギムシクイの研究を振り返り、ヤナギムシクイの種分化と分類について考察した。 ...続きを見る
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2017/08/17 22:54

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